Нил Шубин — американский палеонтолог и биолог, профессор Чикагского университета и один из первооткрывателей легендарного тиктаалика — ископаемого животного, представляющего собой промежуточное звено между рыбами и наземными позвоночными. Предлагаем читателю фрагмент из его нашумевшей книги «Внутренняя рыба». В ней Шубин занимательно рассказывает о работе палеонтолога, и о том, как изучение давно вымерших видов влияет на современные биологию и медицину.
Поразительная человечность наших рук уже давно вызывает интерес и восторг ученых. В 1822 году выдающийся шотландский хирург сэр Чарлз Белл написал классическую книгу об анатомии кистей рук. Ее заголовком все сказано: «Рука, ее механизм и важнейшие функции как свидетельство вышнего замысла». По мнению Белла, строение руки совершенно, потому что она сложна и как нельзя лучше приспособлена для нашего образа жизни.
Одним из ведущих ученых, занимавшихся поиском божественного порядка в наших телах, был великий анатом сэр Ричард Оуэн. Ему повезло быть анатомом в середине XIX века, когда науке еще предстояло открыть в удаленных уголках Земли немало групп животных. По мере того как европейцы исследовали новые районы нашей планеты, в лаборатории и музеи попадали самые разнообразные экзотические существа.
Оуэн впервые описал строение гориллы по экземпляру, привезенному из экспедиции в Центральную Африку. Он впервые предложил термин «динозавр» — так он назвал ранее неизвестную группу ископаемых, одно из которых было обнаружено в Англии. Изучение всех этих причудливых созданий позволило ему увидеть определенный порядок в кажущемся хаосе разнообразия жизни. Оуэн открыл, что наши руки и ноги, в том числе кисти и ступни, соответствуют некой общей для многих животных схеме. Анатомы и задолго до Оуэна знали схему строения скелета человеческой руки: одна плечевая кость, две кости предплечья, набор из девяти маленьких косточек запястья и пять пальцев, состоящих из нескольких последовательно соединенных костей. Скелет ноги устроен сходным образом: одна кость, две кости, много маленьких косточек и пять пальцев. Сравнивая эту схему со схемой строения разнообразных скелетов, привезенных со всего света, Оуэн сделал замечательное открытие.
Он открыл и впоследствии пропагандировал в своих лекциях и книгах черты исключительного сходства в строении таких непохожих существ, как лягушки и люди. У всех представителей наземных позвоночных конечности, будь то крылья, ласты, ноги или руки, принципиально устроены одинаково. Одна кость, плечевая в передних конечностях и бедренная в задних, соединена суставом с двумя костями, которые, в свою очередь, соединяются с рядом маленьких косточек, соединенных с костями пальцев. Такова схема строения любых конечностей наземных позвоночных. Хотите получить крыло летучей мыши? Сделайте пальцы очень длинными. Ногу лошади? Удлините средний палец и сократите остальные. Различия между скелетами этих существ состоят в форме и размере костей, а также в числе пальцев и косточек, с которыми они соединяются. Несмотря на существенные изменения функций и облика конечностей, принципиальный план их строения всегда остается одним и тем же.
Открытие общего плана строения конечностей было для Оуэна лишь первым этапом. Исследуя черепа и позвоночники, да и весь скелет разных животных, он везде обнаружил то же самое. Существует фундаментальный план строения скелета, общий для всех позвоночных. Лягушки, летучие мыши, люди и ящерицы представляют собой вариации на одну и ту же тему. По мнению Оуэна, эта тема есть не что иное, как божественный замысел Создателя.
Вскоре после того как Оуэн опубликовал свои выводы в монографии «О природе конечностей», Чарлз Дарвин нашел этим фактам изящное объяснение. Причина, по которой крыло летучей мыши и рука человека обладают общей схемой строения, состоит в том, что летучие мыши и люди происходят от общего предка. То же относится к руке человека и крылу птицы, ноге человека и ноге лягушки — и к любым конечностям любых наземных позвоночных. Между теориями Оуэна и Дарвина есть принципиальная разница: теория Дарвина позволяет нам делать довольно точные предсказания. Мы можем ожидать, что описанный Оуэном план имеет историю, которую можно проследить вплоть до существ, у которых вовсе не было конечностей. Где же нам искать истоки этой схемы? Их нужно искать в рыбах и в скелетах их плавников.
Обратимся к рыбам
Во времена Оуэна и Дарвина пропасть между плавниками рыб и конечностями наземных позвоночных казалась почти непреодолимой. Снаружи плавники большинства рыб оторочены перепонкой. Наши конечности не имеют таких перепонок, как и конечности всех других наземных позвоночных, в том числе повторно оказавшихся в воде. Если мы вскроем плавник и рассмотрим его скелет, сравнивать то, что мы увидим, со строением скелета наших конечностей будет ничуть не проще. У большинства рыб нет ничего, что можно было бы сравнить с выявленной Оуэном схемой (кость — две кости — много косточек — пальцы). У всех наземных позвоночных в основании находится одна длинная кость — плечевая в передних конечностях и бедренная в задних. У рыб весь скелет выглядит совсем по-другому. В основании типичного рыбьего плавника расположено четыре или более костей.
В середине XIX века анатомы впервые познакомились с загадочными рыбами на южных материках. Одна из первых была открыта немецкими учеными, работавшими в Южной Америке. Она похожа на обычную рыбу, с плавниками и чешуей, но глубже глотки у нее имеются два больших сосудистых мешка — легкие! И все же у этого существа есть чешуя и плавники. Первооткрыватели этого животного были столь озадачены, что дали ему название Lepidosiren paradoxa, что означает «парадоксальное чешуйчатое земноводное». Другие рыбы, тоже наделенные легкими, были вскоре обнаружены в Африке и Австралии. Они получили название двоякодышащих. Исследователи Африки привезли одну такую рыбу Оуэну. Некоторые ученые, например Томас Гексли и Карл Гегенбаур, считали, что эти рыбы представляют собой что-то вроде гибрида между амфибией и рыбой. Местные жители находили их вкусными.
Схема строения скелетной основы плавников этих рыб, в которой на первый взгляд нет ничего особенного, сыграла в науке немалую роль. В основании их плавников находится всего одна кость, которая крепится к лопатке. Для любого анатома сходство с наземными позвоночными очевидно. У нас тоже есть всего одна плечевая кость, которая крепится к лопатке. Стало быть, двоякодышащие — это рыбы, у которых есть плечевая кость. Примечательно, что эти рыбы, кроме того, обладают легкими. Что это, простое совпадение?
Когда горстка живущих в наши дни видов этой группы стала известна науке XIX века, в распоряжение ученых стали поступать и свидетельства иного рода. Как вы уже, наверное, догадались, речь идет об ископаемых древних рыбах.
Одна из первых таких рыб была обнаружена на берегах полуострова Гаспе в Квебеке (Канада), в породе возрастом около 380 миллионов лет. Этой рыбе дали название Eusthenopteron. У эустеноптерона наблюдалась удивительная смесь признаков рыб и земноводных. Из описанных Оуэном костей конечности (кость — две кости — много косточек — пальцы) плавники эустеноптерона содержали первые два элемента (кость — две кости). Стало быть, у некоторых рыб плавники были устроены подобно конечностям позвоночных. Оуэновский архетип не был извечным божественным свойством жизни. Он развился постепенно, и следы его развития сохранились в породах девонского периода, которые образовались в промежутке между 390 и 360 миллионами лет назад. Это важное открытие определяло новую программу для дальнейших исследований: где-то в породах девонского периода нужно искать свидетельства возникновения пальцев.
В двадцатые годы XX века ископаемые принесли новые сюрпризы. Молодому шведскому палеонтологу Гуннару СавеСодербергу посчастливилось исследовать восточное побережье Гренландии. В то время там была совершенная terra incognita, но Саве-Содерберг установил, что эта территория необычайно богата девонскими отложениями. Он был одним из немногих палеонтологов-полевиков того времени и благодаря неутомимому духу исследователя и исключительному вниманию к деталям смог добыть за свою недолгую жизнь немало ценных для науки ископаемых. (К сожалению, его жизнь трагически оборвалась: он умер молодым от туберкулеза.) В ходе экспедиций, предпринятых в период с 1929 по 1934 год, команда Саве-Содерберга открыла ископаемых, которые в те времена прославились как одно из важнейших недостающих звеньев палеонтологической летописи. Об этом открытии писали газеты всего мира, его высмеивали в карикатурах и обсуждали его важность в редакционных статьях. Открытые группой Саве-Содерберга ископаемые обладали настоящим калейдоскопом признаков: голова и хвост напоминали рыбьи, но конечности были вполне сформированы, как у наземного позвоночного (с развитыми пальцами), а позвонки были необычайно похожи на позвонки земноводных. После смерти Саве-Содерберга его друг и коллега Эрик Ярвик описал этих ископаемых, и одно из них получило название Ichthyostega soderberghi (ихтиостега Содерберга).
К сожалению, ихтиостега не очень помогла решению нашей проблемы. По ряду черт строения головы и позвоночника она и правда была весьма примечательной промежуточной формой, но мало говорила о происхождении конечностей, потому что у нее уже были пальцы на ногах, как у всех настоящих амфибий (земноводных). Несколько десятилетий спустя другое открытое Саве-Содербергом ископаемое, которому, когда о нем было объявлено, не уделили особого внимания, позволило сильно продвинуться в решении вопроса о происхождении конечностей наземных позвоночных. Этому второму ископаемому суждено было оставаться загадкой до 1988 года, когда моя коллега-палеонтолог Дженни Клэк вернулась на исследованные Саве-Содербергом местонахождения и обнаружила там новые остатки этого древнего существа. Это животное было описано по добытым Саве-Содербергом фрагментам еще в двадцатые годы и получило название Acanthostega gunnari (акантостега Гуннара). Новые находки позволили выяснить, что у акантостеги тоже были полноценные конечности с развитыми пальцами. Но один из ее признаков оказался настоящим сюрпризом: Дженни Клэк установила, что конечность акантостеги имела форму плавника, подобного ластам тюленя. Исходя из этого, Дженни предположила, что древнейшие конечности наземных позвоночных возникли как орган для плавания, а не передвижения по суше. Эта идея была ощутимым прорывом, но по-прежнему оставался без ответа вопрос, как именно возникли конечности, ведь у акантостеги были вполне сформированные пальцы, а также запястье и лодыжка, и не было свойственной рыбьим плавникам перепонки. Конечности акантостеги были полноценными конечностями наземного позвоночного, хотя и весьма примитивного. Чтобы узнать, как возникли кисти рук и ступни ног, запястье и лодыжка, нужно было искать более древних ископаемых. Так обстояли дела вплоть до 1995 года.
Открытие рыбы с пальцами и запястьем
Как-то раз в 1995 году мы с Тедом Дешлером вернулись домой в Филадельфию после того, как проехали по всей Центральной Пенсильвании в поисках новых дорожно-строительных работ. Тед Дешлер занимался палеонтологией под моим руководством с 1993 года. Наше с ним сотрудничество изменило жизнь наc обоих. Благодаря различию характеров мы прекрасно дополняем друг друга: мне никогда не сидится на месте, и я все время думаю о том, где мы будем искать дальше, а Тед терпелив и знает, когда нужно остановиться и копать, чтобы не пропустить золотую жилу. Мы с Тедом начали исследовать девонские породы в Пенсильвании в надежде найти новые материалы о происхождении конечностей наземных позвоночных. Мы нашли чудесный участок выемки грунта на 15-й трассе к северу от Уильямспорта, где департаментом транспорта был сотворен гигантский обрыв из песчаника возрастом около 365 миллионов лет. Это было идеальное место для охоты на ископаемых. Мы вышли из машины и стали ползать по камням, многие из которых были размером с небольшую микроволновую печь. На поверхности некоторых из них попадалась рыбья чешуя, и мы решили захватить несколько таких камней с собой в Филадельфию. Когда мы приехали к Теду домой, его четырехлетняя дочка Дейзи выбежала встречать папу и спросила, что мы нашли.
Показывая Дейзи один из камней, мы внезапно осознали, что из него выступал фрагмент плавника крупной рыбы. В поле мы этого почему-то не заметили. Вскоре нам предстояло узнать, что это не обычный рыбий плавник: внутри него было немало костей. Препараторы в лаборатории потратили около месяца на извлечение скелета этого плавника из камня — и когда он был извлечен, взорам людей впервые предстали остатки скелета рыбы, соответствующие схеме Оуэна. Ближе всего к туловищу располагалась одна кость. К ней крепились еще две. От них отходили шесть рядов небольших костей. По всем признакам это была рыба, наделенная пальцами.
Плавник этой рыбы обладал полноценной перепонкой, его основание было покрыто чешуей, а лопатка была рыбьего типа, но в глубине плавника находились кости, во многом соответствующие костям «стандартной» конечности наземного позвоночного. Теперь нам надо было найти место, где можно будет обнаружить полные скелеты таких существ. Единственный отдельный плавник никогда бы не позволил нам ответить на главные вопросы: как это существо пользовалось своими плавниками и были ли в его плавниках суставы, соответствующие нашим и работающие по тому же принципу? Ответ можно было найти, только добыв целый скелет.
На его поиск ушло почти десять лет. И не мне первому посчастливилось увидеть его. Первыми были два препаратора ископаемых, Фред Маллисон и Боб Машек. Препараторы у нас занимаются тем, что с помощью зубоврачебного оборудования удаляют фрагменты породы с собранных нами в поле образцов. Препаратору требуются месяцы, а иногда и годы на то, чтобы превратить большой камень в красивый образец, доступный для изучения. В ходе экспедиции 2004 года мы собрали на острове Элсмир три крупных куска породы девонского периода размером с большой предмет ручной клади. В каждом из них были остатки животного с плоской головой. В полевых условиях мы очистили головы этих ископаемых и извлекли достаточно крупные куски породы за ними, чтобы в лабораторных условиях исследовать строение тела этих существ. Затем образцы были упакованы в гипс для транспортировки. Когда в лаборатории с образцов снимают гипс, это похоже на вскрытие капсулы с посланием из прошлого. В этом гипсе заключены фрагменты нашей жизни в Арктике, зафиксированные также в полевых записях, посвященных каждому собранному образцу.
Фред в Филадельфии и Боб в Чикаго одновременно удаляли породу с двух разных образцов. Из одного из них Боб извлек маленькую косточку, входившую в состав плавника большой рыбы (по рекомендации совета старейшин арктической территории Нунавут мы назвали ее тиктааликом). Но вот что отличало эту кубическую косточку от любой другой известной ранее косточки рыбьего плавника: на ее конце был сустав с углублениями для четырех других костей. Иными словами, эта косточка была поразительно похожа на кость запястья. К сожалению, плавники образца, с которым работал Боб, слишком плохо сохранились, чтобы можно было сказать что-то большее. Новые данные пришли неделей позже из Филадельфии. Фред, пользуясь своими зубоврачебными инструментами, как по волшебству извлек из камня остатки целого плавника. Как раз на правильном месте, на конце плечевой кости, в этом плавнике была та самая косточка. И к той самой косточке крепились четыре следующие. Нашим взорам предстало свидетельство происхождения части наших собственных тел, заключенное в рыбе возрастом 375 миллионов лет. Мы нашли рыбу, у которой было запястье. За последующие несколько месяцев мы увидели значительную часть остального скелета этой конечности. Она представляла собой нечто среднее между рыбьим плавником и конечностью наземного позвоночного. На плавниках у нашей рыбы была перепонка, но их скелет представлял собой примитивный вариант схемы Оуэна. В полном соответствии с предсказанием, следующим из теории Дарвина, в определенном месте и в отложениях определенного времени мы нашли форму, промежуточную между двумя разными группами животных.
Находка этого плавника была лишь первым пунктом нашего открытия. Самое интересное для нашей команды началось, когда мы стали разбираться с функциями и работой этого плавника и выдвигать гипотезы о том, почему в нем вообще возник сустав запястья. Решение этих проблем можно найти, изучая строение костей и соединяющих их суставов.
Когда мы разобрали по частям скелет плавника тиктаалика, мы обнаружили нечто весьма примечательное: поверхности костей в каждом суставе очень хорошо сохранились. У тиктаалика были лопатка, плечо, предплечье и запястье, состоящие из тех же костей, что и соответствующие части человеческой руки. Изучая строение суставов, соединяющих эти кости, чтобы понять, как они двигались друг относительно друга, мы убедились, что конечности тиктаалика были приспособлены для выполнения довольно необычной функции: они позволяли этой рыбе отжиматься.
Когда мы отжимаемся, ладони наших рук прижаты к земле, руки согнуты в локтях, и мы поднимаем и опускаем туловище с помощью грудных мышц. Тело тиктаалика позволяло ему проделывать то же самое упражнение. Конечности могли сгибаться в локтях, как наши руки, а запястье позволяло отогнуть конец плавника в сторону, так что рыбья «ладонь» прижималась к земле. Что же до грудных мышц, у тиктаалика они были, по-видимому, прекрасно развиты. Если мы посмотрим на его лопатки и на нижнюю сторону его плечевых костей в том месте, где они соединялись друг с другом, мы увидим массивные гребни и борозды, к которым, вероятно, крепились крупные грудные мышцы.
Зачем рыбе могло понадобиться отжиматься? Чтобы разобраться в этом, рассмотрим ее остальные признаки. Плоская голова с глазами наверху и ребра, по-видимому, говорят нам о том, что тиктаалик мог успешно передвигаться по дну на мелководьях рек или озерков и даже шлепать по грязи возле берега. Плавники, позволяющие поддерживать тело, помогали бы рыбе сохранять маневренность во всех этих средах. Эта интерпретация также соответствует геологическим особенностям места, где мы нашли ископаемые остатки тиктаалика. Строение слоев и зернистая структура здешних горных пород обладают характерными признаками отложений, оставленных неглубокой рекой, окруженной обширной регулярно заливаемой поймой.
Что могло заставить рыбу покинуть толщу воды и поселиться на мелководье? Подумайте вот о чем: едва ли не все рыбы, жившие в реках в те далекие времена, были хищниками того или иного рода. Некоторые из них достигали в длину пяти метров — вдвое больше, чем самый крупный тиктаалик. Самая обычная рыба, остатки которой встречаются рядом с остатками тиктаалика, превышала два метра в длину и имела голову шириной с баскетбольный мяч. Ее зубы были размером с костыли, которыми закрепляют железнодорожные рельсы. Захотелось бы вам поплавать в этой древней реке?
Стратегии, которые позволяли выжить в таких условиях, вполне очевидны: стать большим, одеть тело в доспехи или выбраться из воды. Похоже, наши древние предки были не из тех, кто лезет в драку. Эта склонность наших предков избегать конфликтов имеет для нас огромное значение. Мы можем найти истоки структур наших собственных конечностей в плавниках этих рыб. Подвигайте кистью руки, сгибая и разгибая руку в запястье. Сожмите и разожмите пальцы. Делая это, вы пользуетесь суставами, впервые возникшими в плавниках рыб вроде тиктаалика. До него таких суставов не было. А после мы находим их в конечностях наземных позвоночных.
Перейдем от тиктаалика к амфибиям и дальше, к млекопитающим, и нам станет совершенно ясно, что древнейшие обладатели костей нашего плеча и предплечья, и даже нашего запястья и кисти руки, обладали также чешуей и перепонкой на плавниках. Эти существа были рыбами.
Что нам дает этот план строения: одна кость — две кости — много косточек — пальцы, который Оуэн считал замыслом Создателя? У некоторых рыб, например двоякодышащих, у основания скелета плавников тоже имеется одна кость. У других, например у эустеноптерона, есть уже конструкция: одна кость — две кости. Далее идут существа вроде тиктаалика, у которых есть одна кость, две кости и много косточек. В наших конечностях заключена не одна рыба, а целый аквариум. Фундаментальный план Оуэна был разработан рыбами.
Хотя тиктаалик, по-видимому, действительно мог «отжиматься», он никак не мог играть в бейсбол или на фортепиано и ходить на двух ногах. Но вот важный и во многом удивительный факт: большинство костей, которые позволяют людям ходить или бросать что-нибудь, или хватать что-нибудь рукой, впервые появилось у животных, живших десятки и сотни миллионов лет назад. Предшественники наших плечевых и бедренных костей были у рыб вроде эустеноптерона, которому 380 миллионов лет. Тиктаалик открыл нам ранние этапы эволюции нашего запястья, ладони и пальцев. Первые настоящие пальцы мы видим у амфибий, которым 365 миллионов лет, — таких как акантостега. Наконец, полный комплект всех костей человеческого запястья и лодыжки впервые встречается у рептилий возрастом 250 миллионов лет. Скелет наших рук и ног формировался за сотни миллионов лет, сперва в плавниках рыб, затем в конечностях амфибий и рептилий.
Но в чем состояли те важнейшие изменения скелета, которые позволили нам пользоваться руками и ходить на двух ногах? Давайте обратимся к двум прос тым примерам конечностей, чтобы отчасти ответить на эти вопросы. Мы, люди, как и многие другие млекопитающие, можем вращать большим пальцем руки относительно предплечья. Эта нехитрая способность очень важна для использования рук в повседневной жизни — представьте, как сложно нам было бы есть, писать или бросать мяч, если бы наша кисть была зафиксирована неподвижно.
Мы обладаем этой способностью потому, что одна из костей предплечья, лучевая, вращается вокруг оси, проходящей через локтевой сустав. Его строение на удивление хорошо приспособлено для этого. В конце плечевой кости располагается шарик. Кончик лучевой кости, закрепленный здесь, снабжен красивым маленьким углублением, в которое входит участок поверхности шарика. Этот шаровой шарнир и позволяет нам вращать кистью руки. Такое движение называют «пронация» (вращательное движение кисти снаружи внутрь — правая рука при этом будет двигаться, соответственно, против часовой стрелки, левая — по часовой стрелке) и «супинация» (в обратном направлении). У кого мы находим истоки этой способности? У существ вроде тиктаалика. У тиктаалика на конце локтевой кости располагается удлиненное утолщение, с которым соединяется углубление на конце лучевой кости. Когда тиктаалик сгибал конечность в локте, кончик его радиальной кости вращался (пронатировал) относительно локтя. Стадии совершенствования этой способности мы наблюдаем у амфибий и рептилий, у которых конец плечевой кости превращается в настоящий шарик, почти такой же, как у нас.
Обратимся теперь ко второй паре конечностей. Здесь мы найдем ключевой признак, который позволяет нам ходить. Этот признак есть не только у нас, но и у других млекопитающих. В отличие от рыб и амфибий у нас колени и локти смотрят в разные стороны. Это отличие принципиально: представьте себе, каково было бы ходить, если бы колени смотрели назад. Совсем другую картину мы видим у рыб вроде эустеноптерона, у которых сочленения, соответствующие нашим коленям и локтям, смотрят, по сути, в одну и ту же сторону. В ходе внутриутробного развития колени и локти у нас поворачиваются и занимают положение, свойственное человеку.
Когда мы ходим на двух ногах, движения наших бедер, коленей, лодыжек и ступней несут наше тело вперед в выпрямленном положении, совсем не похожем на приземленную позу таких существ, как тиктаалик. Принципиальная разница заключается в положении бедра. Наши ноги не торчат в стороны, как ноги крокодила или амфибии, или плавники рыбы: они направлены вниз, под туловище. Положение ног поменялось благодаря изменениям тазобедренного сустава, таза и бедра: наш таз приобрел форму чаши, вертлужная впадина тазобедренного сустава, в которой крепится бедро, углубилась, а само бедро обрело свою характерную шейку, которая позволяет ему быть направленным вниз, а не вбок от туловища.
Означают ли эти факты нашей древней истории, что людей нельзя считать особенными и уникальными среди других живых существ? Конечно, нет. Напротив, знания о глубоких корнях человечества делают факт нашего существования еще примечательнее: все наши экстраординарные способности развились на основе признаков, выработанных в ходе эволюции древними рыбами и другими животными. Из общих для многих животных частей возникла поистине уникальная конструкция. Мы не отделены пропастью от мира прочих живых существ — мы являемся его частью до мозга костей и даже до генов, заключенных в наших клетках.
Оглядываясь назад, я понимаю, что тот момент, когда я впервые увидел запястье рыбы, означал для меня не меньше, чем тот, когда я освободил от марли пальцы трупа на практических занятиях по анатомии человека. В обоих случаях я открыл для себя глубокую связь между мной самим и другим существом.
