Когда речь заходит о еде, люди — антиподы пандам. Гигантские панды занимают небольшую экологическую нишу — туманные леса юго-запада Китая — и едят только бамбук. Люди распространились по всему земному шару, от полярных регионов до тропиков, и поэтому наш вид развил способность питаться самыми разными растениями и животными.
Почему мы чувствуем вкус?
Как вид, мы не можем быть слишком привередливыми, когда речь заходит о еде. Мы должны приспосабливаться к доступной пище путем обучения, что приводит к значительной индивидуальной изменчивости. Это главная причина, по которой пищевые предпочтения так важны для человеческой индивидуальности.
Подтверждение этому можно увидеть и в бытовом языке. Фраза «иметь хороший вкус» означает иметь определенные склонности и предпочтения, в том числе в совершенно несъедобных областях: в музыке, книгах — словом, в том, что вас определяет. Вкус стал означать индивидуальные предпочтения в целом, а не только связанные с едой. И это не особенность английского языка.
Например, испанский глагол gustar, «нравиться», происходит от латинского gustare, «пробовать на вкус», как и английские слова gustatory (вкусовой) и gusto (с аппетитом или энтузиазмом).
Чтобы понять, как пищевые предпочтения людей стали настолько разнообразными, необходимо изучить нейробиологическую основу вкусовых ощущений.
В повседневной речи, когда мы говорим, что нечто «вкусное», мы имеем в виду не только пять основных вкусов, определяемых рецепторами языка (сладкий, соленый, кислый, горький и умами), но и единое ощущение вкуса, которое объединяет во рту запах, вкус и осязание.
Когда мы говорим «вкус», мы имеем в виду именно это. (В английском и некоторых других языках для этого понятия существует специальное слово flavour, объединяющее вкус и запах. — Прим. пер.) Чтобы избежать путаницы, я буду использовать слово «вкус» в узком смысле пяти основных вкусов, а слово «аромат» — имея в виду совокупный результат соединения всех ощущений, которые возникают, когда мы кладем в рот еду.
Большинство людей, которые обращаются к врачу с жалобами на потерю чувства вкуса (это может произойти в результате травмы головы, побочных эффектов лекарств, инфекции или по нескольким другим причинам), на самом деле потеряли обоняние. Если капнуть им на язык соленую, кислую или сладкую жидкость, они ощутят вкус как обычно, доказав тем самым, что чувство вкуса не утрачено.
Это удивительно: вы же никогда не пойдете к врачу с жалобой на потерю слуха, если на самом деле ослепли. Вы никогда не сообщили бы, что не чувствуете ног, когда на самом деле оглохли, просто перепутали одно чувство с другим. Тот факт, что отсутствие обоняния часто воспринимается как отсутствие вкуса, подчеркивает, насколько эти чувства сочетаются в нашем опыте.
Конечно, это очевидно, но все равно следует об этом сказать. К тому моменту, как вы что-то пробуете на вкус, вы уже, наверное, понюхали это и решили положить в рот. Рецепторы вкуса на вашем языке помогут принять дальнейшее решение: проглотить или выплюнуть? В некоторых случаях это решение — вопрос жизни и смерти.
Неудивительно, что принимать такие решения требуется почти всем животным, и вкусовые рецепторы возникли на ранних этапах эволюции, вероятно около 500 млн лет назад.
Современная морская анемона похожа на самых ранних животных, обладавших нейронами. У нее нет настоящего рта и мозга, но она способна распознать горечь, попавшую в ее простую и замкнутую пищеварительную систему, а затем с помощью рудиментарной нервной системы послать команду сократить соответствующие мышцы и отторгнуть эту субстанцию.
В некотором смысле ее поведение показывает эволюционную древность присущего всем культурам выражения лица, обозначающего отвращение, которое включает движение языка, выталкивающее изо рта нежелательную пищу.
Как мы чувствуем вкус?
Чувствительные к вкусу клетки человека собраны примерно в 10 000 вкусовых луковиц, сгруппированных в видимые бугорки, называемые сосочками, которые рассеяны по языку. Вкусовые рецепторы также находятся в мягком нёбе и в части глотки, но в этих мягких тканях они не собраны в сосочки. Каждая луковица имеет форму корзины, состоящей из 50–100 клеток с крошечной порой в верхней части, и каждая отдельная клетка отвечает за один из пяти основных вкусовых рецепторов.
Таким образом, не существует отдельных вкусовых луковиц, скажем, для кислого или горького, каждая из них обладает отдельными детекторами для каждого из пяти основных вкусов.
Важно, что электрические сигналы, вырабатываемые при активации отдельных клеток пищей или напитками, передаются в мозг по отдельности. Сенсоры на поверхности клеток, которые связываются со вкусом молекул, — это белки, и поэтому их экспрессия направляется генами.
На сегодняшний день биологи выявили у человека 25 сенсоров горького вкуса, два сенсора сладкого, один сенсор соленого, один кислого и два сенсора умами.
Каждый из этих сенсоров выполняет определенную работу по оценке пищи и принимает решение, проглотить ее или выплюнуть. Бóльшая часть химических веществ с горьким вкусом производится растениями, и многие из них, такие как кофеин в кофейных зернах или изотиоцианаты в брокколи — это токсины, защищающие растения от бактериальных или грибковых инфекций или от хищников, в основном насекомых.
Горький
В некотором смысле, пробуя горькие растения, мы подслушиваем разговор, который не имеет к нам отношения. Мы лишь сторонние наблюдатели в продолжающейся химической войне между растениями и насекомыми.
Другой источник горьких химических соединений — это бактерии. Поэтому для большинства животных горький вкус указывает либо на растительные токсины, либо на бактериальную инфекцию и вызывает отторжение. Это врожденный признак. Младенец выплевывает горькую пищу с самого рождения. Ему не требуется никакого обучения.
Кислый
Кислый вкус также в основном отвергается. Немного кислого может понравиться, но сильный кислый вкус, как правило, указывает либо на ферментацию, как в кислом молоке, либо на трудноперевариваемые продукты вроде недозревших фруктов. Как и в случае с горьким вкусом, у детей врожденное отвращение к кислому.
Сладкий
Сладкий вкус — полная противоположность. Уже при рождении мы находим его приятным. Если на резиновую соску положить сахар, ребенок будет сосать ее дольше и сильнее, чем соску, смоченную обычной водой. Сладкий вкус имеют как натуральные сахара, так и, в меньшей степени, сахара, выделяющиеся во рту при разложении углеводов ферментами слюны.
На протяжении эволюции у человека появилась адаптивная привычка получать удовольствие от сладкой и богатой углеводами калорийной пищи, в том числе от грудного молока. Неудивительно, что сладкий вкус доставляет такое удовольствие.
Умами
Умами — это главным образом аромат аминокислоты глутамата. Им обладают многие блюда с «мясным» вкусом, включая говяжий бульон, рыбу, грибы, пармезан и помидоры, а также многие ферментированные продукты, например, соевый и рыбный соус или мисо. Вкус умами также присутствует в грудном молоке — в той же степени, как и в говяжьем бульоне, — именно поэтому, вероятно, мы рождаемся с пристрастием к вкусу умами.
Соленый
С соленым вкусом дело обстоит сложнее. Мы с рождения считаем соленую пищу вкусной, но только до определенной степени. Как малышам, так и взрослым нравится соленое, но при очень высоких концентрациях ощущения становятся неприятными.
В этом есть биологический смысл: нам нужно поддерживать концентрацию натрия в организме в достаточно узком диапазоне. Недостаточное количество пищевой соли или ее избыток могут вызвать проблемы в различных системах организма, в том числе в нервной системе.
Задача оптимального потребления соли, по-видимому, частично решена благодаря наличию двух типов клеток вкусовых рецепторов. Одни активируются при низкой концентрации соли и связаны с областями мозга, вызывающими удовольствие, а другие активируются при высоких концентрациях и связаны с участками, вызывающими отвращение. Уже обнаружен сенсор для низких концентраций соли, называемый ENaC, но сенсор для высоких концентраций пока не найден.
Возникает вопрос: почему у человека есть по меньшей мере 25 сенсоров для горького вкуса, но только один для кислого?
Как будто природа пытается сказать нам что-то этими цифрами. Причина в том, что за кислый вкус отвечает одно простое химическое вещество, H, также известное как свободный протон.
Чем отличается лимон от брокколи?
Лимон отличается от уксуса на вкус из-за дополнительных химических веществ, большинство из которых обнаруживается по запаху, но кислы они благодаря свободным протонам (молекулы, которые переносят свободные протоны, называются кислотами). Поскольку клетки кислого вкуса должны обнаруживать свободные протоны и ничего больше, для этого не нужны разные типы сенсоров.
Аналогичным образом соленый вкус дают ионы натрия, вкус умами — глутамат (и несколько структурно подобных молекул, например, аспартат), а сладкий вкус — небольшое число молекул сахаров (фруктоза, глюкоза, сахароза и т. д.), имеющих похожую химическую структуру. Таким образом, сладкий, соленый и вкус умами также могут хорошо распознаваться одним или двумя рецепторами.
Горьким же вкусом могут обладать тысячи различных химических веществ, не имеющих между собой ничего общего.
В результате один сенсор горького вкуса, названный T2R38, хорошо обнаруживает горькие химические продукты жизнедеятельности некоторых бактерий, а также глюкозинолаты, содержащиеся в овощах семейства крестоцветных — брокколи и брюссельской капусте.
Другой сенсор горького, T2R1, распознает химические вещества, называемые «изогумулоны», которые придают горький вкус шишкам хмеля, к радости любителей эля (включая Балтиморскую милашку). Некоторые сенсоры горького вкуса реагируют на широкий спектр химических веществ, некоторые — на конкретное соединение.
Но общий принцип ясен: человеку нужно много рецепторов горького вкуса, чтобы распознавать большой и химически разнообразный диапазон горьких веществ, которых следует избегать.
Как можно утратить ощущение вкуса?
Когда определенный вкусовой сенсор больше не требуется в жизни вида из-за изменения рациона питания, кодирующий его ген может накапливать мутации; в конечном счете некоторые из этих мутаций полностью разрушают ген, так что функциональный белок не вырабатывается.
Такие поврежденные гены называют псевдогенами. Некоторые плотоядные животные, например, домашние кошки, львы, тигры, летучие мыши и шпорцевые лягушки, не чувствуют сладкий вкус: соответствующий ген T1R2 стал псевдогеном, полным мутаций.
На другом конце диетической шкалы находятся некоторые травоядные вроде гигантских панд, которые не встречаются со вкусом умами в строгой бамбуковой диете и поэтому потеряли способность чувствовать этот вкус. И T1R1, сенсор умами, превратился у панды в псевдоген, торчащий в геноме, как ржавая машина без колес.
Пожалуй, самый странный случай утраты вкусовых ощущений встречается у китов и дельфинов, которые произошли около 50 млн лет назад из растительноядного сухопутного предка и превратились в плотоядных водных млекопитающих. Эти морские млекопитающие потеряли способность чувствовать не только сладкий вкус, но и кислый, горький и умами.
На первый взгляд, это удивительно, поскольку китам и дельфинам могут понадобиться сенсоры и датчики горького вкуса и умами, чтобы избежать токсинов и оценить вкус мяса. Одна из гипотез, объясняющих такой ограниченный вкусовой репертуар, состоит в том, что, раз дельфины и киты проглатывают добычу целиком, им не нужно принимать решение, какая пища попадает в организм, а какую следует выплюнуть.
Когда вся еда сразу проваливается внутрь, нет необходимости оценивать ее вкус, чтобы сделать выбор.
Любопытно, что не все морские млекопитающие потеряли сенсоры вкуса. Растительноядные ламантины сохранили функциональные рецепторы сладкого и горького вкуса, и это подтверждает гипотезу о том, что сохранение основных вкусовых ощущений у разных видов определяется питанием.
Как вкус от языка попадает в мозг?
Чтобы сладкий вкус был приятным, а горький — неприятным уже с самого рождения, необходимо установить определенные нервные связи. Каждая рецепторная клетка посылает электрические сигналы к специальным нейронам в области, называемые вкусовыми ганглиями. Оттуда сигналы поступают в мозг, проходя через три обрабатывающих центра, прежде чем прийти к нейронам островковой доли головного мозга, отвечающей за идентификацию вкусов.
На протяжении всего этого пути вкуса от языка к островковой доле головного мозга электрические сигналы сладкого и горького передаются отдельно друг от друга.
Эксперименты на мышах показывают, что аксоны, передающие информацию о горьком вкусе, создают синапсы и активируют нейроны в одном участке островковой доли головного мозга, а те, что передают сладкие сигналы, активируют другой, хотя и соседний участок.
Такой тип передачи, в котором различные виды сенсорной информации строго разделены, называется сигнализацией по принципу «меченой линии».
Искусственная электрическая активация коры в области «сладкого вкуса» заставит мышей вести себя так, будто они пробуют сладкое, они будут снова и снова слизывать источник мнимой сладости. Аналогичным образом искусственная электрическая активация коры в области «горького вкуса» будет имитировать горький вкус и подавлять лизание.
Однако определение того, приятный вкус или неприятный, производится не в островковой доле головного мозга. «Меченые линии» продолжаются дальше. «Сладкая» кора мозга отправляет аксоны для активации нейронов в переднем базолатеральном комплексе, в то время как «горькая» кора в основном проецируется на соседнее центральное ядро миндалевидного тела.
И, естественно, искусственная активация «сладкой» коры в базолатеральном комплексе вызывает у лабораторных мышей приятные ощущения, в то время как активация «горьких» областей в центральном ядре миндалевидного тела не вызывает никакого удовольствия.
Когда нейронам миндалевидного тела не позволяют активироваться, мыши все равно могут отличить сладкое от горького (для этого достаточно островковой доли головного мозга), но вкусы больше не вызывают приятных или неприятных ощущений и соответствующих реакций — они становятся эмоционально нейтральными.
Если применить кое-какие молекулярно-генетические трюки, соединив вкусовые системы мышей накрест, чтобы клетки горького вкуса посылали информацию по «сладкому» пути и наоборот, сладкий вкус будет восприниматься и как горький, и как неприятный, а горький — как сладкий и приятный.
Это модульная система с отдельными центрами в мозге для идентификации вкуса и эмоциональных реакций, вызванных вкусовыми ощущениями.
Когда исследователи мозга говорят о «записанной в мозге схеме поведения» у новорожденных, это, как правило, метафора. Чаще всего у нас нет схемы нервных путей, объясняющей то или иное врожденное поведение. Но в данном случае есть.
Почему нам вкусно по-разному?
Если вкусовое восприятие человека определяется анатомией нервной системы, то почему же у всех такие разные пищевые пристрастия? В том числе из-за того, что каждый из нас обладает индивидуальными отличиями генов, кодирующих сенсоры вкуса.
Хотя почти нет людей, полностью нечувствительных к вкусам, тщательное тестирование в лаборатории показывает, что существуют значительные различия в индивидуальной реакции на чистые химические вещества, активирующие вкус, если наносить их непосредственно на язык (эксперименты проводятся именно так, чтобы по минимуму задействовать обоняние).
Например, эксперимент с каплями глутамата среди взрослого населения Франции и Америки показал, что около 10% испытуемых чувствуют только слабый вкус умами, а около 3% вообще его не замечают.
Естественно, если посмотреть на ДНК, в генах сенсоров вкуса умами (T1R1 и T1R3) есть крошечные мутации, от которых зависит бóльшая или меньшая чувствительность к глутамату. Вероятно, этим и объясняются индивидуальные различия в чувствительности к умами.
Аналогичная изменчивость была обнаружена в одном из двух генов, кодирующих сенсоры сладкого вкуса.
В случае сенсоров горького вкуса, которых насчитывается по крайней мере 25, генетическая изменчивость одного рецептора обусловливает разную чувствительность к конкретным химическим веществам, но не затрагивает все горькие вещества.
Например, если ваш вариант сенсора делает вас сверхчувствительным к вкусу кофеина, вы также будете сверхчувствительны к экстракту коры квассии, который активирует те же рецепторы, но не обязательно будете сверхчувствительны к синигрину, горькому веществу из семян черной горчицы, поскольку он активирует другую группу рецепторов.
Из книги Дэвида Линдена «